達爾文提出，生物變化的機制包括隨機性變異和自然選擇，而自然選擇是物種演化最為重要的推動力量。這一觀點在今天看來牢不可破，但在演化理論發展史上，自然選擇理論的地位一直處在風口浪尖，甚至有人認為，演化的主導力量應該是偶然，俗稱「看臉」。
「看臉」還是適者生存？
傳教士約翰•古利克就是其中之一，他蒐集了數以萬計的夏威夷樹蝸牛（Achatinella spp.）外殼標本，這些蝸牛的形狀、顏色、紋理呈現出近乎無限的多樣性，但與自然環境之間似乎找不出任何關聯。因此他認為，這些蝸牛的變化並無規律所循。到了20世紀30年代，學界基本上接受了「隨機主導演化」的觀點。
夏威夷樹蝸牛形態極多的外殼 | Wmpearl / Wikimedia Commons
1949年，亞瑟•凱恩和菲利普•謝潑德來到英格蘭南部，研究這裡的森林蔥蝸牛（Cepaea nemoralis），發現環境確實與蝸牛的外殼形態有著聯繫，比如，在草地等綠色為主的環境中，黃色外殼的比例高；而在山毛櫸林這種光線昏暗、地上鋪滿褐色落葉的地方，粉色或褐色外殼的比例更高。
森林蔥蝸牛 | Angus Davison / Wikimedia Commons
凱恩他們敏銳地察覺到自然選擇的影響。當地有一種鳥，歐歌鶇（Turdus philomelos），它會叼起蝸牛，在平坦的石頭上砸碎，所以根據外殼碎片，就能知道歐歌鶇經常捕食什麼樣的蝸牛。綠色環境裡，歐歌鶇很少捕食黃色的森林蔥蝸牛；而在褐色環境裡，外殼碎片也很少有褐色的。
歐歌鶇在地上摔打蝸牛 | sam2cents / Wikimedia Commons
這是一項漂亮的研究，但它並沒能給爭論畫下完美的句號。因為差不多同一時期，法國人馬克西姆•拉莫特，得出了截然相反的結論。他的研究對象除了森林蔥蝸牛，還有花園蔥蝸牛（Cepaea hortensis）。它是森林蔥蝸牛的同屬近緣種，外殼也有豐富的底色和紋理。如果是鳥類的捕食壓力造成了森林蔥蝸牛的紋理變化，那麼某種顏色的森林蔥蝸牛越多，同樣顏色的花園蔥蝸牛也應該更多。然而這兩類蝸牛的顏色分佈頻率並沒有什麼關係。
花園蔥蝸牛 | gailhampshire / Flickr
與此同時，凱恩他們也發現了奇怪的現象：相距很遠的地方會出現同一類型的森林蔥蝸牛，而相距很近的地方，又會出現長相完全不同的森林蔥蝸牛。難道蝸牛真的不受自然選擇所左右嗎？
五顏六色事出有因
回答這些問題的任務，落在了凱恩的學生布萊恩•克拉克的身上。克拉克重複了拉莫特的研究，也得到了同樣的結果。但他注意到一個拉莫特忽略的現象：黃色的花園蔥蝸牛較多的地方，同為黃色的森林蔥蝸牛反而較少。
克拉克重新拾起了鳥類捕食的假說，但在凱恩的基礎上推進了一步：他認為，鳥類是用經驗來捕食的。
黃色的花園蔥蝸牛 | Pixabay
在開放環境中，花園蔥蝸牛本來就佔據絕對優勢，所以如果這個群體中純黃色類型較多，鳥類就會捕食到更多的純黃色類型，學會識別黃色的蝸牛。而生活在開放環境中的森林蔥蝸牛，幾乎都是純黃色類型，或者是僅有一根條紋的黃色類型，當鳥類學會了捕食黃色的花園蔥蝸牛後，黃色的森林蔥蝸牛也成了犧牲品。但花園蔥蝸牛在開放環境中還有五根條紋的黃色類型，它是鳥類學習經驗下的盲區，不容易被熟悉純黃色蝸牛的鳥找出來。結果便導致兩類黃色蝸牛你多我少。
歐歌鶇吃剩的蝸牛殼 | Rosser1954 / Wikimedia Commons
隨後克拉克又通過數學模型證明，不同地區蝸牛顏色的差異，可以通過自然選擇的效果實現。再加上1950年代伯納德•凱特威爾同樣無可辯駁地證明了，樺尺蛾（Biston betularia）變黑是自然選擇的結果，學術界終於接受了自然選擇的觀點。
「看臉」其實沒錯？
但科學常常會在出人意料的地方展現全新的發現。隨著1953年揭曉DNA雙螺旋結構，演化學者們很快意識到他們可以在更為基礎的層面探索演化的奧秘。
木村資生研究了蛋白酶的變異作用，發現在分子層次上，演化是隨機突變所引起的。而萊斯特•金等人發現，有些基因突變並不會改變它們編碼的蛋白質。所以這些突變對自然選擇必定是中立的。克拉克當然無法接受變化全靠「看臉」的結論，但經過20多年的論戰，木村資生的「中立理論」還是獲得了世界性的支持。
不同顏色的花園蔥蝸牛 | gailhampshire / Flickr
不過科學不是非此即彼的零和遊戲。人們最終發現，有一些突變雖然不會影響最終形成的蛋白質，但卻會影響mRNA到蛋白質的翻譯速度。所以看似無功無過的突變，仍然可能具有利弊之分。
蝸牛的故事還有新的後續。隨著越來越多的資訊浮出水面，人們又發現，森林蔥蝸牛的分佈規律，固然有自然選擇的原因，但隨機的突變和遷移的影響也不可無視，此外還有氣候和人為因素的影響……蝸牛的研究還將持續下去，而我們能從中得到的啟示，也許就是如日本的蝸牛研究者千葉聰所說的，無論多麼微小而受限的生物，都有可能揭示出宏大而普遍的意義。