有句話叫「癩蛤蟆想吃天鵝肉」，其實癩蛤蟆可能不單單青睞天鵝，也可能青睞死魚，甚至是你的雨鞋。
試圖和一條死魚交配的大蟾蜍（Bufo bufo）｜Kerstin Hinze / naturepl.com
近些年來，越來越多人記錄到蛙類試圖與錯誤的對象交配。人們還不清楚這是為什麼，但這種錯誤的愛，很可能正在把蛙類推入演化陷阱。
愛情伊始
我們俗稱的蛙和蟾蜍，都可統稱為蛙類，即無尾兩棲動物。因為皮膚通透性高容易失水，而且幼年蝌蚪時期需要生活在水中，因此蛙類的繁殖無法完全離開水，大部分蛙類的繁殖季都集中在雨季。隨著雨季到來，雄蛙會佔領合適的繁殖場所，然後開始放聲歌唱；雌蛙則根據蛙鳴的指引，尋找自己的如意情郎。當情投意合的一對情侶相遇時，在荷爾蒙的誘導下，它們便開始了抱對。
燈光下的華西雨蛙（Hyla annectans）乾飯抱對兩不誤｜芄_蘭
抱對存在於絕大多數蛙類的繁殖行為中，其基本模式是雄蛙用前肢從背部抓住雌蛙。不同種類的蛙交配時，抱握的位置以及鬆緊程度各有不同，有的抱頭、有的抱喉、有的跨背、有的跨頭……總共又可分為 8 種類型。
蛙類的抱對模式圖解｜Carvajal-Castro et al., 2020；漢化：芄_蘭
在眾多不同的抱對模式中，腹股溝式被認為是最原始的類型。這種模式的抱握相對不牢固，雌雄兩個個體的洩殖孔（即排屎尿屁及生殖細胞的孔道）離得也相對較遠，精卵結合的效率不高。古老的類群如尾蟾、負子蟾等均採用此種抱對模式。
腹股溝式抱對的非洲侏儒蛙（Hymenochirus boettgeri）｜Quatermass / Wikimedia Commons
在生理、行為以及生態等多重因素作用下，蛙類逐漸衍生出了其他抱對類型，其中以腋下式最為普遍，被接近 80% 的蛙類所採用。採用這種流行姿勢的雄蛙，會緊抱雌蛙的肩膀或者腋窩，因為有合適的支點，這種抱握比較牢固，又儘可能保證了雌蛙的運動自由。
這種流行姿勢的出現，主要是因為抱對成功並不意味著繁殖成功。當繁殖場地有限而種群數量又比較大時，大量蛙類聚集在狹窄的空間裡，一些還未找到對象的單身雄蛙就會騷擾正在抱對的同類，試圖將雌蛙身上的競爭對手驅趕下來。因此，雄蛙夠強壯、抱得夠牢固，才更有可能成功當爹。
腋下式抱對能夠適應不同的微生境：A.Atelopus favescens；B.Centrolene savagei；C.Ceratophrys calcarata；D.Dendropsophus triangulum；E.Engystomops pustulosus；F.Agalychnys callidryas；G.Pristimantis orpacobates；H.Lithobates vaillanti｜Carvajal-Castro et al., 2020
此外，還有少數類群並不採用抱對的方式交配，被統歸為「不抱對」。 不論抱對與否，雌蛙和雄蛙都會通過各種體位，將兩性洩殖孔儘可能靠近，之後分別排出卵子和精子。當精卵在水中或者卵泡中相遇形成受精卵時，新生命便從此孕育。相比於「佛系」的不抱對，採取抱對行為的雄蛙可以增加卵子的受精率，保證「我的娃的爸爸是我」。
上錯花轎
在抱對之前，蛙類會通過聲音信號和視覺信號等多種途徑，進行物種識別。然而，繁殖季期間，有些蛙類會不加分辨地抓握任何像雌蛙的物體，比如屍體、不同種的蛙、另一種生物，甚至是非有機體——學術上用「錯誤抱對」來形容這種行為。
目前，錯誤抱對已經在超過150種蛙類中有記載，以蛙科、蟾蜍科和雨蛙科的記錄最多。蟾蜍科的錯誤抱對最典型，中華蟾蜍、大蟾蜍等蟾蜍科的蛙類，經常被記錄到和屍體、異種蛙類、蜥蜴、死魚、樹枝甚至塑膠杯、雨鞋等多種對象進行抱對。在一次野外調查中，我在拍攝哀牢溪蟾與雲南棘蛙抱對的「珍貴」畫面的時候，同伴拎來了一隻正在和他的手指抱對的溪蟾。聽說他在捕捉該溪蟾以便觀察的時候，該雄蟾順勢就和他的手指抱對了起來……這些不會有結果的超越物種的愛情，確實真是感人（bushi）。
分別與雲南棘蛙（Nanorana yunnanensis）、手指抱對的哀牢溪蟾（Bufo ailaoanus）｜芄_蘭
據言，哀牢溪蟾的繁殖季僅在處暑前後，繁殖期間會出現「萬蟾相抱」的場景，短暫的繁殖季可能正是其錯誤抱對頻發的原因。對於繁殖期較短或是雌性非常稀缺的物種來說，單身雄蛙為了將自己的遺傳物質傳遞下去，本來就應該「厚顏無恥」一些，抱著「寧可抱錯一百，不能錯過一個」的態度，爭取一切可能的繁殖機會。而且，令人意外的是，在極少數的情況下，錯誤抱對也可以產生好的結果。例如，和屍體抱對可能促使屍體排出有活性的卵細胞，和親緣關係較近的異種雜交也有極小概率產生後代。
大型冥婚現場，亞馬遜地區的一種小型蛙類（Rhinella proboscidea）會促使死去雌性排出卵細胞並受精｜Izzo et al., 2012
但這不僅僅是一次錯誤的交配
然而，錯誤就是錯誤。當錯誤發生太多時，蛙類便會陷入困境。
生物的繁殖需要很高的能量成本，不能準確地尋找配偶，就意味著繁殖成功率的降低和繁殖代價的提升。這將導致嚴重的後果，比如整個種群數量的下降。而且，與同性或者異種進行抱對時，被錯抱的對象在察覺出問題後，尚能通過肢體或者聲音給予反饋或進行掙脫；但是，如果是和屍體或者非有機物抱對，抱對的發起者收不到任何的資訊反饋，又不會主動放棄，那麼它與靜止的屍體或非有機物持續抱對，便會將自己長時間暴露於危險之下，這很容易被捕食者發現——不僅沒能留下後代，可能連命都沒了。
此外，近些年極端氣候頻繁發生，這些令人捉摸不定的氣候亦使蛙類的繁殖雪上加霜，蛙類不得不在短暫的繁殖季節抓住任何可能的機會。一項研究表明，在義大利，氣候變化導致大蟾蜍和綠蟾蜍的繁殖地和繁殖時間都越發重疊，導致兩個物種間的錯誤抱對增加——它們可能會跟不同種的蟾蜍雜交，產生的大多數蝌蚪都嚴重畸形。
大蟾蜍（Bufo bufo）和綠蟾蜍（Bufotes balearicu）之間的錯誤配對以及雜交產生的畸形蝌蚪｜Canestrelli et al., 2017
更加糟糕的是，隨著人類社會的發展，蛙類賴以生存的棲息地逐漸破碎化，尋找配偶在很多時候變得愈加困難。此外，蛙類雖然有著非常高效的視覺識別能力，卻還不能應對顏色、形狀和大小各異的人造物品，它們可能會錯誤地將落入領地的塑膠杯子、網球等製品當成可交配對象，與這些非生命體進行抱對。
對於種群數量本就很小，或者繁殖季本就很短的物種來講，這種進化陷阱影響了它們的正常繁殖，導致種群規模繼續縮減；而這又進一步讓它們更難尋找到配偶——這就讓這些蛙類陷入了死循環。
雖然我們尚不明確，人類活動是否真的導致蛙類錯誤抱對增加；但是，近些年來，錯誤抱對的相關記錄的確在顯著增多。為了尋找其原因，巴西聖保羅大學的Serrano研究團隊查閱文獻，並收集社交媒體上的錯誤抱對的照片，建立了第一個錯誤抱對的資料庫，希望能為蛙類的繁殖研究提供一些線索。
這隻和雨鞋抱對的蟾蜍（Rhinella icterica）促進了錯誤抱對資料庫的搭建｜Juan C. Díaz Ricaurte
實際上，人類活動影響動物繁殖的例子並不少見。在歐洲，雄性螢火蟲可能把花園燈光當成潛在伴侶，而錯過發光的雌蟲；在澳洲，吉丁蟲被帶條紋的褐色啤酒瓶吸引；而在北美，白冠麻雀必須在喧囂的城市噪音中，努力分辨出伴侶的聲音。所有的這些弱小生物，都只是艱難而又執著地追尋著自己的愛情——或者說，追尋漫長演化早已在基因中寫好的、留下後代的機會。
參考文獻
[1] Carvajal-Castro, J. D., López-Aguirre, Y., Ospina-L, A. M., Santos, J. C., Rojas, B., & Vargas-Salinas, F. (2020). Much more than a clasp: evolutionary patterns of amplexus diversity in anurans. Biological Journal of the Linnean Society, 129(3), 652-663.
[2] Canestrelli, D., Bisconti, R., Chiocchio, A., Maiorano, L., Zampiglia, M., & Nascetti, G. (2017). Climate change promotes hybridisation between deeply divergent species. PeerJ, 5, e3072. https://doi.org/10.1093/biolinnean/blaa009
[3] Serrano, F. C., Díaz-Ricaurte, J. C., & Martins, M. (2022). Finding love in a hopeless place: A global database of misdirected amplexus in anurans. Ecology, e3737. https://doi.org/10.1002/ecy.3737
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作者：芄_蘭
編輯：麥麥
