我沒有出軌,只是犯了家族成員都會犯的錯……

你開到過這種陰陽柚子嗎?嚯,一個唱紅臉,一個唱白臉,戲都被你演完了,怎麼不算出軌呢!

陰陽柚子|小紅書:@蓮

陰陽柚子|小紅書:@蓮

但人家還真沒出軌,因為出軌(雜交)了的柚子沒辦法長成這樣:有「鑲嵌顯性」遺傳特性的植物,才能在雜交後長出異色果實,但柑橘屬恰好沒有這種遺傳特性,再怎麼雜交,果肉也只會是同一個顏色

柑橘屬植物想長成這樣,要麼指望包辦婚姻(通過嫁接等手段獲得的異源嵌合體),要麼就是突然的自我(通過突變等途徑獲得的同源嵌合體),真實情況究竟是哪一種,必須通過測序才能知道準確答案。不過,鑑於柑橘屬植物的自然突變率如此之高,我們傾向於認為,這更有可能是突變導致的嵌合體現象。

什麼是嵌合體?

什麼是嵌合體?

「嵌合體」從字面其實不難理解,其英文名chimera更加形象。這個名字源自古希臘神話中長著獅頭、羊身、蛇尾的怪物奇美拉(Chimera)。如今,在生物學上,嵌合體指的是同一生物體內同時具有多套遺傳物質、從而呈現出多種不同性狀的現象。

的現象

神話中的奇美拉形象 | Lampas Group / wiki commons

最早的嵌合體,是由義大利園藝學家彼得羅·那提(Pietro Nati)發現的。1640年,在佛羅倫薩的一處別墅莊園中,他發現,佛羅倫薩香櫞和酸橙的嫁接接頭處長出來了一個奇怪的柑橘屬果實,看起來像一個把爹媽對半劈開之後、用萬能膠黏在了一起的小怪物。這個例子,也體現了柑橘屬水果在嵌合體界不可動搖的元老地位!

香櫞和酸橙包辦婚姻的後代叫bizzaria,確實挺bizarre的…… | Labrina / Wikimedia Commons

現如今,植物界千奇百怪的嵌合體已不足為奇。比如一根枝條上既開紅花、又開白花,甚至紅白相間的「灑金碧桃」:

共青森林公園裡的灑金碧桃 | 上海市林業局

又比如說,嵌合體蘋果:

又比如說,嵌合體蘋果

中間的嵌合體彷彿是左右兩邊的結合 | growingproduce.com

嵌合體葡萄:

嵌合體葡萄

會不會一半酸一半甜呢?| glossary.wein.plus

還有嵌合體黃瓜:

還有嵌合體黃瓜

……的葉子 | Shubin Saha / University of Kentucky

還有嵌合體辣椒、嵌合體青椒、嵌合體西紅柿、嵌合體牛油果……

各種「奇美拉」們 | Plantpathologycy-Agriculturecy / facebook

現實比出軌更加混亂

現實比出軌更加混亂

柑橘屬是嵌合體界的大家族,日曆老粉們想必早就吃過它們的瓜了。

什麼,你還沒吃過這個瓜?快戳圖片上車!

本文開頭提到的「陰陽」柚子,也是柑橘屬成員。柑橘屬的混亂,一方面因為種間非常容易傳粉授粉導致濫交(喂),另一方面則是因為變異率極高導致的高度雜合的遺傳特性。這裡提供一組對比:柑橘屬嵌合體自然發生的概率在0.02%~3.97%,而香蕉的自然變異率僅只有0.00002%。

下載進度80%的葡萄柚 | reddit.com

能種一棵「陰陽」柚子樹嗎?

能種一棵「陰陽」柚子樹嗎?

你可能會問,如果我留下這個柚子的籽,可以種出更多的陰陽柚子嗎?答案是……可以是可以,但並不是「種出來」的。

這顆柚子的果肉出現了變異,但果肉裡的種子是否也出現了這種變異,則要看變異發生在什麼階段的哪個部位。自然的變異在生物體內其實隨時都在發生,但如果發生在分化完成的器官內,對植株整體的影響就很有限。只有當變異發生在有分化能力的(如分生組織)細胞內,最終才能形成嵌合體。

原套原體學說(tunica-corpus theory)認為,植物的莖尖分生組織分為三層,由外向內分別記為L1、L2、L3;三層細胞的分裂方式不同,發生自其中某一層細胞的變異,最終會以不同的嵌合形式出現在植物體上。

變異細胞以不同的形式嵌合,最終形成周緣嵌合體(periclinal chimera)、扇形嵌合體(Sectorial chimera)與周緣區分嵌合體(Mericlinal chimera)| 參考文獻[3]

麻煩的是,我們食用的柑橘屬果實,果肉通常是從L1層分化來的表皮毛細胞,但種子則多分化自L2層

柚子紅色果肉裡的色素一般是番茄紅素、類胡蘿蔔素或花青素的積累。對於白柚子來說,L1層調控色素積累的基因如果發生突變,就會在局部出現紅柚子細胞:如果紅柚子細胞足夠霸道,就可以把表皮層全佔領,變成一整個紅柚子,形成「周緣嵌合體」(上面示意圖的第1種情況);如果紅柚子細胞戰五渣,無法全滅白柚子細胞,就會形成半紅半白的「周緣區分嵌合體」(上面示意圖的第3種情況)。不過,不管是純粹的紅柚子還是半紅半白的柚子,這兩種情況下的嵌合體都無法影響種子的遺傳資訊,畢竟L1層的變異對種子沒有影響。所以,哪怕收集了這顆柚子裡的種子,種下去也只能長出全白的柚子,無法得到陰陽柚子樹。

要想種子也發生變異,就必須讓變異進入L2層。紅柚子細胞本來只能進行垂周分裂(也就是沿著同一個層的圓環的方向,不斷在這一層上擴張),但如果紅柚子細胞足夠離經叛道,突然換了一個方向,開始平周分裂(沿垂直圓環的方向,向外或者向裡分裂),紅柚子細胞就能進入L2和L3層,形成「扇形嵌合體」(上面示意圖的第二種情況)。

「扇形嵌合體」有可能影響生殖細胞的遺傳資訊,但並不等於它結出的種子就能表現出這種變異。具體來說,結出陰陽柚子的那棵樹,它的確有可能產生具有變異遺傳資訊的花粉和雌配子體;但嵌合體本質,是植株體內同時具有兩套遺傳資訊,且同時進行了表達。經有性生殖結合產生的種子,就算爹媽是嵌合體,也只能有一套遺傳資訊(而非兩套)。所以,嵌合體爹媽,仍然生不出陰陽的兒。

所以,嵌合體爹媽,仍然生不出陰陽的兒

千奇百怪的柑橘突變扇形嵌合體 | 參考文獻[1]

好在,雖然有性繁殖行不通,但園藝學家有自己的辦法。對於結出了這顆陰陽柚子的那棵樹,即便變異僅發生在L1層,園藝學家依然可以通過扦插等營養繁殖方法,將這個變異保留下來。事實上,很多柑橘屬植物品種的選育,都是通過嵌合體芽變選種完成的。

所以,還是不要做自己種陰陽柚子樹的美夢了。與之相比,我們倒不妨暢想一下——萬一哪天育種專家們看上了這個性狀呢!

參考文獻

[1] 張敏 (2006) 柑橘果實扇形嵌合體的分離及兩組嫁接嵌合體的遺傳研究 [博士學位論文]. 武漢: 華中農業大學

[2] 李天菲 等. (2002) 湖北大學學報:自然科學版.24(1):6

[3] Srivastava LM (2002)Plant growth and development: hormones and environment. Elsevier

[4] Ohtsuet al. (1994)Jpn. J. Phytopathol.

60(1):20-26

作者:蒜了

編輯:trombonist

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