提到世界上最大的動物是什麼？相信大家映入腦海的就是穿梭在蔚藍大海的鯨魚。藍鯨，體長可達34米，體重可達190噸，被認為是目前最大的現生生物。鯨魚除了體積最大，還有更多的頭銜。柯氏喙鯨、抹香鯨可以下潛到2300米的海底，是世界上下潛最深的動物；游泳冠軍灰鯨，每年可以環遊地球遊20000公里；弓頭鯨壽命可以達到200年，是最長壽的動物之一；虎鯨，又稱殺人鯨、逆戟鯨，憑藉最快的衝刺速度，和每小時48公里的游泳速度，穩居海洋殺手榜前列……而這類奪得眾多世界之最的「魚」，卻並不屬於真正的魚。
鯨魚雖然有魚一樣的身形，但卻在身體結構上和魚格格不入。鯨魚的心臟有心房和心室，用肺呼吸。鯨魚是恆溫動物，胎生，雌性有乳腺，用乳汁哺育幼崽。相比於魚，這更像是人類的特徵。沒錯，鯨魚完完全全是哺乳動物。經過科學家DNA測序認定，與鯨魚關係最近的物種竟是河馬！追溯到5000萬年前，鯨魚竟然是生活在陸地上體態同狼一樣的爬行動物。那麼，鯨魚是如何一步步走向海洋，變成如今的龐然大物的呢？下面就帶大家進一步走進鯨魚的演化史，欣賞這5000萬年的神奇演化史。
迷人的鬚鯨
藍鯨是世界上最大的生物
英國自然歷史博物館的藍鯨Hope標本
重新定義鯨魚
首先，帶大家重新認識一下真正的鯨魚。
鯨魚（Cetacea）屬於鯨下目的一類海生哺乳動物，靠肺呼吸，鼻孔位於頭頂，是溫血動物，體溫可以維持在37℃，心臟每分鐘只有10次，厚重的脂肪層可用於保溫，眼睛已經退化，視力較差，但是耳朵十分敏銳可以感受到超聲波，部分鯨魚靠回聲定位。現代鯨魚又可分為鬚鯨和齒鯨。其中鬚鯨約15種，以藍鯨、灰鯨、座頭鯨為代表的體型龐大的鯨類，雖然體型龐大，卻僅靠濾食磷蝦、小魚為生。齒鯨約75種，以虎鯨、海豚為代表的小型鯨類，也有如抹香鯨等體型較大的鯨魚。鬚鯨和齒鯨除了體型上的區別，還有鼻孔的區別，鬚鯨頭頂為雙噴氣孔，齒鯨的鼻孔已進化為單孔，可以通過控制吸氣量以達到潛入深海的目的。鯨魚大部分棲息於淺海，但也有少部分棲息於淡水。
鯨魚種類一覽
在分類學上我們可以看到端倪，鯨魚屬於動物界-脊索動物門-哺乳綱-偶蹄目-鯨河馬形亞目-鯨下目，我們可以看到，鯨魚是屬於哺乳動物偶蹄目的，同屬於偶蹄目的豬和牛一臉懵逼的看著自己的蹄子，沒想到自己竟與這海洋中的龐然大物關係這麼近。而鯨河馬亞目下的河馬怎麼也想不明白，鯨魚的近親有且僅有河馬自己。當然，最初這一發現也震驚了整個生物界。然而，確確實實，最新的DNA測序也表明鯨魚和河馬互為姐妹群，在經過複雜的生物演化推算，生物學家將鯨魚重新歸入偶蹄目，降級到鯨下目。同時，鯨魚身世的秘密也在大量的化石證據被發現之後逐漸浮出水面。下面就帶大家詳細捋一下鯨魚的進化。
偶蹄目下各亞目的演化關係
重返水域
大家都知道生物最早是從海洋逐漸走向陸地的，生物進化往往具有不可逆性，兩棲動物在泥盆紀從魚鰭演化出腳趾，帶領脊椎動物佔領了大陸。但自然界總是令人難以預料，爬行動物竟然又重新回到了水中，這樣的事件甚至發生了兩次。第一次是三疊紀時期，由於環境原因，部分動物如海棲爬行動物魚龍回到了水中，但還是在白堊紀滅絕了。而在始新世，這一重返水域的事件再一次發生。
1978年，密歇根大學古生物學家菲利普·金格里奇（Philip Gingerich）在巴基斯坦境內的喜馬拉雅山麓下發現了一塊距今約5000萬年的古生物頭骨化石，但無法確定種類。又過了不久，1983年，這種動物的全身化石被發現，通過詳細的模型重塑，他們發現這種動物中耳內有一塊突出的耳凸骨，但是這種凸骨現生只有一種動物具有，就是海洋中的鯨魚。這一重要資訊隨即被金格里奇敏銳地捕捉到，他宣佈找到了鯨魚的祖先，解決了鯨魚獨特身體結構的秘密。這一新物種，被命名為巴基鯨。
巴基鯨（Pakicetidae），又稱巴基斯坦鯨，已滅絕的獸類哺乳動物，生活在距今5200~4800萬年前，體長1~2米，具有哺乳動物典型的腳踝和鯨類相似的頭骨，身形與狼和狐狸相似。巴基鯨的嘴中長有尖銳的牙齒，表明其是肉食性動物，其牙齒的形態與近代鯨魚相似。現代鯨魚的耳朵結構已經退化，但卻對水的波動更加敏感，可以敏銳地感受到環境的變化，巴基鯨的耳骨已初具類似結構。
巴基鯨復原圖和化石
印多霍斯獸（Indohyus），又稱印原豬，生活在距今5000~4800萬年前，是巴基鯨後發現的又一中間進化生物，其體態類似浣熊，已初步具有游泳能力。印多霍斯獸的生存方式可能與現代水麝香鹿類似，當受到攻擊時會在水中潛伏4~5分鐘，也會在水中埋伏獵物。
印多霍斯獸復原圖
隨後，鋪天蓋地的研究進展被髮表。在1994年，金格里奇的學生又在巴基斯坦發現了距今4900萬年的新化石。這種化石結構稀奇，既具有哺乳動物在陸地爬行的特徵，又具有在水下游泳的能力。這種動物尾巴相較於巴基鯨更加寬大扁平，後腿骨變短且向後上方傾斜，身體呈善於游泳的流線型。於是，古生物學家認為這是哺乳動物從陸生向水生進化的過渡型。在短短100萬年的時間裡，鯨類生物就發生瞭如此明顯的結構變化。這種新物種被稱為陸行鯨。
陸行鯨(Ambulocetidae)，生活在距今約5350~4170百萬年前，身長3米左右，與鯨魚具有相似的胸腔，後腿強壯，腳可能長有腳蹼，尾巴更加寬大。陸行鯨生活在淺水近岸的沼澤環境，獵食時入水。其下又包括走鯨、甘達克鯨、喜馬拉雅鯨。
陸行鯨復原圖
陸行鯨和巴基鯨骨骼對比
雷明頓鯨（Remingtonocetidae），生活在距今4900~4300萬年前，屬於過渡種。它的鼻孔還位於吻的前端，頭部開始變得狹長，具有較小的眼窩，具有凸起的顎以及未完全癒合的下頜。相比於陸行鯨，雷明頓鯨具有較長的身體和吻突，以及較短的四肢。它同樣既可陸行，又可入水。其分佈擴展到了埃及，說明已具有較遠的分佈範圍。
雷明頓鯨復原圖及頭骨化石
鯨魚的祖先為什麼要在最初選擇進入水中？這仍然是個正在研究的話題。主流觀點認為白堊紀大滅絕之後，新生代的哺乳動物稱霸了陸地，捕食關係也演變為與現代生態系統相類似。由於早期炎熱乾旱的環境，水資源成為了生存的關鍵，生物往往會在沼澤、湖泊等地安營紮寨。這時候，像鱷魚一樣潛伏在水底伏擊成為了捕食的好方法，一些部分獸類進入了水中，逐漸適應了水中的生活，演變成後來的海洋霸主。
征服海洋
距今4700萬年的羅德侯鯨的發現又為鯨魚的演化推進了一步。2001年，在巴基斯坦的地層中同樣發現了該物種。對羅德侯鯨的形態結構的分析表明，鯨魚已經從淡水前往海洋，可以適應海水，更廣泛地分佈。
羅德侯鯨（Rodhocetus），生活在距今4700萬年前，屬於原鯨科(Protocetidae)。它的頭骨變大，頸椎骨開始收縮變短，耳骨已經非常像鯨魚，但游泳方式不同。羅德侯鯨肯定是半水中動物，後肢大而有蹼，用以在水中推進，尾巴粗壯，可以作為舵，這些骨骼特徵的變化都是為了更好的適應水下生活，游泳方式像水獺。牙齒結構及成分證明它適應了海水，完全可以長期生活在海洋中。
羅德侯鯨復原圖及頭骨化石
隨著鯨魚可以在海洋中遠行，鯨魚的分佈範圍開始快速擴張，到4200萬年前，鯨魚的分佈範圍已經與現在相當。2011年在秘魯發現的化石證明了這一事實，在最初鯨魚祖先剛入水不到1000萬年的時間裡，鯨魚就已經在全世界分佈。隨後，龍王鯨的發現，正式揭示了鯨魚的進化史。龍王鯨已被證明完全只在海洋中生存，且仍保留有含趾的肢體。
4200萬年前鯨魚已出現在秘魯，且靠捕食大魚為生
龍王鯨（Basilosauridae），生活在距今4500~3390萬年前，是始新世最巨大的海洋生物之一，身長達18米，其下又分龍王鯨亞科（Basilosaurinae）和矛齒鯨亞科（Dorudontinae）。龍王鯨的尾部出現了類似鰭的器官，可以幫助其快速游泳。它還有含有三指的後肢，但因為過於弱小被證明不足以支撐身體，所以龍王鯨已完全在海洋中生存。
龍王鯨化石和復原圖
但龍王鯨並沒有繼續演化，由於身體細長不能夠適應深海的壓力，再加上環境變化，它逐漸走向了滅絕。而身材小巧的走鯨類，卻憑藉強壯的肌肉和短粗型的流線型身材，可以躲避新進紀海洋霸主巨齒鯊的攻擊，在寒冷的南北極倖存下來，並繼續演化，形成了現代的兩種鯨類，鬚鯨和齒鯨。
始鬚鯨在躲避巨齒鯊的追擊
最初的鬚鯨可能還沒有鯨鬚（現代鬚鯨由牙齒演化出的齒片，用於濾食食物），齒鯨還沒有「瓜器官」（現代齒鯨腦中用於回聲定位的器官）。在幾百萬年的歷史進程中，完全融入海洋的走鯨類已經快速演化出多個種類，使得鯨魚物種迅速多樣化，並一直持續到現在。直到後來，海豚等齒鯨才進化出了用於回聲定位的聲吶系統和導航功能，藍鯨等鬚鯨也可以用鯨鬚濾食海洋浮游動物。它們同時還進化出了控制血液流向大腦和心臟的功能，使得它們只需要定時去水面換氣，就能夠長時間待在深水中。
鬚鯨類用於濾食的鯨鬚
齒鯨類用於回聲定位的瓜器官
隨著鯨魚的生活方式越來越接近水生，鼻孔也越來越靠後
鯨魚進化史總覽
現代鯨魚的巨大化
現代體積巨大的鯨魚，是450萬年前才開始出現的。目前主流觀點認為部分鯨魚開始巨大化的原因是由於上新世的寒冷氣候，季節跨度大，使得在春夏時節，營養物質解凍後在海岸邊聚集，吸引了大量浮游動物，它們通過洋流推動在海岸邊彙集。巨量的浮游生物聚集，減少了鯨魚捕食的困難，於是靠濾食為生的鬚鯨可以快速補充養分。鯨魚吃得越多，就能在海洋中遠航越久，也更具競爭力，再加上大體積更不易被捕食者覬覦，經過長時間的選擇，鯨魚體積越來越大（主要是須鯨類），最終形成了現代世界上最大的動物。相較而言，齒鯨類稍小一些，但是具有優秀的定位能力，更擅長游泳和捕食。
鬚鯨科變得巨型的時期，與北半球開始越來越多被冰川覆蓋的時間相一致
鬚鯨科利用其巨嘴來濾食磷蝦和魚
鬚鯨各物種間的系統發育關係
齒鯨各物種間的系統發育關係
虎鯨
鯨魚，作為進化最出色的哺乳動物，不僅進化了可以回聲定位的器官，還具有極高的智慧。海豚的大腦開發程度甚至可以達到20%以上，成年海豚智商相當於6~7歲的兒童。海豚、白鯨等都能解決複雜的問題，並能嘗試與人類溝通，所以深受人類喜愛。
海豚
白鯨
鯨魚在海洋中靠獨特的語言來溝通，深海中低頻率的鯨鳴為大海增添了深邃和空靈，解謎鯨魚語言也成為了很多人的愛好。而那隻名為Alice的鯨魚，被稱為「最孤獨的鯨魚」，也讓無數人唏噓，知道故事的朋友可以在評論區講給大家聽。下面放一段鯨鳴的空靈聲音，一同感受深海的魅力。（深海恐懼者慎入）
最新研究表明，鯨魚在「碳中和」起到了重要的貢獻。一隻鯨魚可以攜帶19-190萬噸的碳，而鯨魚死亡後可以將這些碳帶入海底，進而減少空氣中的碳含量。沉入海底的鯨魚，也會在海底構建出一個由分解者組成的大型生態系統，可維持百年以上，這被稱為「鯨落」。一個「鯨落」可以維持上萬個生命體的生存，鯨落、海底熱液、冷泉一同被稱為深海生命的「綠洲」。然而，這些可愛的生靈正在被迫害。由於鯨魚脂肪、鯨鬚等珍貴資源，20世紀開始的捕鯨活動使得鯨魚屍體暴露在地表，大量溫室氣體被排放到空氣中，海洋生態也被間接影響。雖然國際已命令禁止捕鯨，但是日本、冰島、挪威、俄羅斯等國仍有大量獵殺鯨類的活動。生態保護和瀕危動物保護國際化，仍需要大家的共同努力！
圖片均來自網路，如有侵權請告知！
美編：黃紫薇
校對：陶琴 劉淇郡
參考資料：
[1] 維基百科—鯨下目
[2] 維基百科—鯨目動物的進化
[3] The Origin of Whales (evolution) – Baleines en direct
https://baleinesendirect.org/en/discover/life-of-whales/morphology/les-ancetres-des-baleines/
[4] 鯨魚是如何變得如此巨大的？- 紐約時報中文網https://cn.nytimes.com/science/20170526/whales-evolution-oceans/
[5] 鯨魚如何幫助我們的地球降溫——BBC英倫網https://www.bbc.com/ukchina/simp/vert-fut-56417395
[6]鯨魚的進化-柏克萊大學
https://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/evograms_03
[7] 探秘海洋霸主的獨特進化史，鯨魚家族的祖宗原來像一頭狼 – 知乎
https://zhuanlan.zhihu.com/p/256206856