很少有蟲子能夠像螢火蟲一樣帶給人無限的遐想。夏天的晚上閃爍的螢火蟲就像夜空中散落的星星，在草叢和荊棘間飛舞，令人著迷。
古時候的人們給螢火蟲取了「流螢」「夜光」「宵燭」等等富有詩意的名字，而且有「季夏之月，腐草為螢」的身世描寫，為後來的詩詞歌賦提供了絕美的意象。
不過拋掉這些文藝的聯想，螢火蟲的外表和習性可能很難讓你對它有任何偏心的念頭。所以今天我們就來扒一扒它們鮮為人知的一面，當然這可能會影響它們在你心中美好的幻想。
在生物學分類上螢火蟲是鞘翅目下螢科的一種昆蟲。說起來鞘翅目昆蟲有一個更為大眾熟知的名字——甲蟲。沒錯，螢火蟲是甲蟲大家庭的一份子，雖然這可能違背很多人對甲蟲的刻板印象。
螢火蟲
螢火蟲獨特的發光機制大家一定不陌生。它們的腹部有專門的發光器，其中的螢光素在螢光素酶的作用下與氧發生化學反應，於是發出光來。
其實螢火蟲還是平平無奇的「光學小天才」，這一化學反應中產生的所有能量幾乎都以光的形式釋放出來。相較之下白熾燈只有10%左右的能量轉化為光能，其餘90%都透過熱量的形式散失了。
這也很容易理解，如果它們的轉化效率不高一點，發光就相當於自焚。
不過值得注意的是在目前有記錄的2100多種的螢火蟲中，並不是所有的螢火蟲都會發光。
作為世界性昆蟲，螢火蟲廣泛生活在熱帶和溫帶地區，然而許多人認為落基山脈西部並沒有分佈，其實只是因為那裡的螢火蟲不會發光而已。
你可能也不知道有些螢火蟲從它們還是一顆顆卵的時候就已經開始發光了，畢竟大多數人的腦海裡只有飛來飛去的螢火蟲成蟲的樣子。不過既然是揭露螢火蟲的「真面目」，我們也需要了解它們黑歷史滿滿的幼年時期。
作為一種完全變態發育的昆蟲，螢火蟲的一生會經歷卵、幼蟲、蛹、成蟲四個時期。在一些種類的螢火蟲中，當你輕微震動它們的卵時，通常會發出微弱的光。
螢火蟲卵發光
孵化之後，螢火蟲就進入了幼蟲階段。幼蟲的外表和毛毛蟲很相似，扁長的身體末端也會發光。在成長過中它們會經過4-6次蛻皮，然後化蛹，即使在成蛹後腹部的光也不會消失。
與童話中可愛的小螢火蟲吸食露水或者花蜜的形象相反，這些幼蟲是妥妥的肉食主義者。它們會捕殺蝸牛、蚯蚓或者螺貝類來滿足自己的飢餓感，而且手段極其殘忍。
螢火蟲幼蟲
以蝸牛為例，幼蟲透過上顎將分泌液注入蝸牛體內，在體外將蝸牛消化分解，然後一飲而盡，通常一隻蝸牛會有許多隻幼蟲共同分享。
有的螢火蟲幼蟲生活在水裡，用鰓在呼吸，它們也會捕食水生蝸牛和其他軟體動物。
捕食蝸牛的螢火蟲幼蟲
這無疑是螢火蟲的一段「黑歷史」，於是羽化蛻變後的成蟲就有一種「洗心革面」的感覺。到目前為止並沒有成蟲捕殺其他動物的記錄。科學家還不能確定這些成蟲吃什麼，可能吸食花粉，也可能什麼也不吃，這與它們退化的口器相適應。
不進食並不會影響成蟲的生存。螢火蟲的生命主要以幼蟲的形式度過，它們夏末孵化，整個秋天使用類似於蜜蜂的皮下注射策略捕食，並在地下過冬，有些種類在晚春蛹化前甚至要度過兩個冬天。成年螢火蟲只能存活兩個月，在夏季交配，然後產卵、死亡。
一種螢火蟲的蛹
所以螢火蟲大多數時間裡是以「凶惡的幼蟲」這一形象存在於自然界的，而成蟲的主要功能則是傳宗接代，繁育下一代，因此在完成任務不久後就會死亡。
而在成蟲的世界裡更多的是「倫理道德」問題，比如潛在的「戀童傾向」。
通常情況下雌成蟲和雄成蟲的外表相似，雌蟲在體型上更大一些，不過在一些種類的螢火蟲中並非如此。
你會發現這些雌成蟲沒有翅膀，而且比同類有翅膀的雄蟲大很多，就像是放大版的幼蟲。但兩者也是有區別的：它們與幼蟲在生理上的唯一區別就是存在複眼。
幼態雌蟲
這類雌蟲被稱為「幼態雌蟲」，這一現象也被叫做幼態持續現象。
2011年5月，台灣新確認的兩種雌光螢科螢火蟲北竿雌光螢和黃緣雌光螢的雌成蟲就具有幼態持續現象。這兩種雌光螢的雌成蟲沒有翅膀但會發光，而雄成蟲有翅膀卻不會發光，所以它們的交配模式也很不一樣。
我們知道螢火蟲是透過獨特的發光信號來進行求偶的。每種螢火蟲有特定的閃光模式，當雌性注意到合適的求婚者時，她會用自己特有的閃光來回應。雌性也可能使用閃光資訊來決定與哪隻雄性交配。
而對於雌光螢來說，在交配時期，雌蟲會高舉尾部，並持續不間斷發光，由此吸引不會發光、但具備飛行能力的雄蟲前來交配。
雌光螢
交配以後，雌蟲會鑽到土壤中產卵，而且還會保護卵，護卵的時候身體胸腹節就會發出點狀光，這是一般螢火蟲沒有的特點。
此外在2017年，香港昆蟲學會副會長饒戈在香港大嶼山發現了一種新的螢火蟲——鄭凱甄怪眼螢，被歸為怪眼螢屬。這也是首次發現怪眼螢屬的雌蟲形態，為該屬幼態雌蟲提供了直接證據。
交配中的幼態雌蟲
除了潛在的「戀童傾向」，從螢火蟲的行為模式裡我們可以窺見一些人類影視劇中廣泛存在的與「全職太太」有關的現象。
2011年美國塔夫茨大學的生物學家在觀察了32種螢火蟲的兩性行為後發現，沒有翅膀的「居家」雌蟲從它們的配偶那裡得到的食物支持比能夠飛行的雌蟲要少。
這要從昆蟲的「結婚儀式」說起。通常來說一些雄性螢火蟲在交配期間會向配偶贈送「結婚禮物」，這是一份包裹精子而且營養豐富的高蛋白囊，可以幫助雌性產生更多的卵子。就像其他生物一樣，雌性螢火蟲透過產生大量的後代使其進化成功的概率最大化。
然而當雌蟲失去了飛行能力時，雄蟲通常會只傳遞精子，而沒有營養豐富的蛋白質囊。透過放棄翅膀，這些不會飛的雌蟲可以把所有的精力用於產卵，從而獲得比有翅膀的表親更大的繁殖優勢。
雖然雄蟲這種不關心「全職太太」的行為很鬧心，但就像人類一樣，螢火蟲夫婦也是在調整各自在工作上（比如飛行）或家庭上的投入，這其實都是後代利益最大化的體現。
「既然沒有翅膀的雌性已經擁有了很高的繁殖能力，我們認為雄性可能不再需要為它們的伴侶提供額外的營養來支持它們的繁殖。」研究者表示。
因為多數螢火蟲成年後就停止進食了，高營養物質的蛋白質囊無論是對「男方」還是「女方」來說都很重要。
同時研究者也發現雄蟲和雌蟲的這種行為之間存在令人驚訝的進化相關性。在早期的螢火蟲中，生物學家發現雌蟲有正常的翅膀，並且接受雄性追求者的結婚禮物。不過進化樹也顯示，幾乎每次雌蟲停止飛行時，它們的伴侶都會「退一步」，選擇只傳遞精子。
當然並不是所有雌性螢火蟲都願意捱餓的，有一種螢火蟲是專業的「感情騙子」，不過它們並不是騙取雄蟲的蛋白質囊，而是圖雄蟲的身子。
我們前面提到過每種螢火蟲有自己的閃光模式用於交流，但是一種叫做Photuris的螢火蟲能夠破解並模仿其他螢火蟲的閃光模式。
這些「致命雌蟲」用一種叫做「攻擊擬態」的方法來尋找食物。當另一種雄性螢火蟲發出閃光信號時，Photuris雌蟲會模仿雄性的閃光模式進行迴應，進行引誘，直到雄蟲進入自己的範圍內，然後就可以進行它的晚餐了。
Photuris雌蟲吃雄性螢火蟲
有趣的是Photuris雌蟲也有「偷搶」的習性，經常可以看到它們搶奪蜘蛛的獵物，於是蜘蛛和螢火蟲之間可能會發生史詩般的戰鬥。有的時候螢火蟲能拖足夠長的時間，吃掉被絲包裹著的獵物；有的時候蜘蛛會抓住螢火蟲，把它和獵物都裹在絲裡。
除了這種偶爾送到蜘蛛嘴邊，主動給它加餐，在自然情況下蜘蛛也會主動捕食螢火蟲。當然螢火蟲的天敵有很多，這時它們的光也可能作為一種防禦機制，以此警示其他捕食者「自己並不好吃」。
因為它們的血液中含有熒光素，這是一種味道噁心的防禦型類固醇。捕食者會把難吃的味道和螢火蟲的光聯繫在一起，並學會不吃發光的蟲子。
幼蟲也會發光的事實也支持了這一理論。然而這種防禦機制並不總是有效，有些青蛙會吃掉大量的螢火蟲，以至於它們自己也會發光。
總的來說，從人類的情感來看待螢火蟲的行為模式會發現不少有趣的點，當然我們不能因此認為螢火蟲是危害莊稼的害蟲，應該打死。實際上，它們是一種能夠捕食危害莊稼的蝸牛以及鼻涕蟲的益蟲。
不過螢火蟲應該也沒有想到辛辛苦苦進化出的發光技能會成為人類世界「浪漫」的代表，隨之而來的交易給螢火蟲生態造成了很大影響。
比如2013年青島中山公園從廣西引進的萬隻螢火蟲，在不到三天內就死亡了一半以上。
也許你已經記不清上一次看到螢火蟲是什麼時候了。在瞭解螢火蟲的真實生活後，僅存的美好幻想可能也破碎了。
但相比於把螢火蟲從棲息地帶到我們身邊，在野外的夜空下，看大片的螢火蟲在空中自由地飛翔，難道不是更浪漫的事情嗎？
Melissa Breyer. Fireflies! 12 Things You Didn’t Know About Lightning Bugs. Tree Hugger. 2020.5.22.
M. Isaaq. Fireflies Facts For Kids about Physique, Diet, Lifespan and Habitat. Live Animals. 2019.4.26.
Debbie Hadley. 10 Fascinating Facts About Fireflies. Thought Co. 2019.10.21.
楊家旺. 三葉蟲紅螢的幼態持續. 環球資訊中心. 2011.9.18.
Adam South, Kathrin Stanger-Hall, Ming-Luen Jeng, Sara M. Lewis. Correlated Evolution of Female Neoteny and Flightlessness With Male Spermatophore Production in Fireflies (Coleoptera: Lampyridae). Evolution, 2011; 65 (4): 1099.
Firefly. Encyclopaedia Britannica.